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正反馈和负反馈调节

  体内的控制系统包括非自动控制系统、反馈控制系统和前馈控制系统,但大纲只要求掌握反馈控制系统。反馈控制系统分负反馈控制系统和正反馈控制系统。在正常人体内,大多数情况下为负反馈调节。

  反馈控制系统(feedback control system)是一种“闭环”系统,即控制部分发出信号,指示受控部分活动,而受控部分的活动可被一定的感受装置感受,感受装置再将受控部分的活动情况作为反馈信号送回到控制部分,控制部分可以根据反馈信号来改变自己的活动,调整对受控部分的指令,因而能对受控部分的活动进行调节。可见,在这样的控制系统中,控制部分和受控部分之间形成一个闭环联系。在反馈控制系统中,反馈信号对控制部分的活动可发生不同的影响,从而实现对受控部分活动的调节。如果经过反馈调节,受控部分的活动向和它原先活动相反的方向发生改变,这种方式的调节称为负反馈(negative feedback)调节;相反,如果反馈调节使受控部分继续加强向原来方向的活动,则称为正反馈(positive feedback)调节。在正常人体内,绝大多数控制系统都是负反馈方式的调节,只有少数是正反馈调节。

  当一个系统的活动处于某种平衡或稳定状态时,如果因某种外界因素使该系统的受控部分活动增强,则该系统原先的平衡或稳定状态遭受破坏。在存在负反馈控制机制的情况下,如果受控部分的活动增强,可通过相应的感受装置将这个信息反馈给控制部分;控制部分经分析后,发出指令使受控部分的活动减弱,向原先的平衡状态的方向转变,甚至完全恢复到原先的平衡状态。反之,如果受控部分的活动过低,则可以通过负反馈机制使其活动增强,结果也是向原先平衡状态的方向恢复。所以,负反馈控制系统的作用是使系统的活动保持稳定。机体的内环境和各种生理活动之所以能够维持稳态,就是因为体内许多负反馈控制系统的存在和发挥作用。举例来说,脑内的心血管活动中枢通过交感神经和迷走神经控制心脏和血管的活动,使动脉血压维持在一定的水平。当由于某种原因使心脏活动增强、血管收缩而导致动脉血压高于正常时,动脉压力感受器就立即将这一信息通过传人神经反馈到心血管中枢,心血管中枢的活动就会发生相应的改变,使心脏活动减弱,血管舒张,于是动脉血压向正常水平恢复。在另一些情况下,例如当人体由卧位转变为立位时,体内有一部分血液滞留在下肢静脉内,使单位时间内流回心脏的血量减少,动脉血压降低;此时动脉压力感受器传人中枢的神经冲动立即减少,使心血管中枢活动发生改变,其结果是心脏活动加强,血管收缩,动脉血压回升至原先的水平。在后面的各章中,将会讲到许多负反馈调节的例子。许多内分泌细胞也受到各种负反馈机制的调控,使其活动能够维持在一定的水平(见第十一、十二章)。

  体内许多负反馈调节机制中都设置了一个“调定点”(set point),负反馈机制对受控部分活动的调节就以这个调定点为参照水平,即规定受控部分的活动只能在靠近调定点的一个狭小范围内变动。在上述动脉血压的负反馈调节机制中,就有一个动脉血压的调定点(见第四章)。假如正常情况下动脉血压的调定点设置在100mmHg,则当各种原因使血压偏离这个水平时,上述的负反馈机制就会使血压重新回到接近100mmHg的水平。在不同的条件下,调定点是可以发生变动的。例如,在原发性高血压病人中,血压的调定点被设置在较高的水平,因此动脉血压就保持在一个高于正常的水平。生理学中将调定点发生变动的过程称为重调定(resetting)。

  见,正反馈控制的特性不是维持系统的稳态或平衡,而是破坏原先的平衡状态。前文已经提到,在正常生理情况下,体内的控制系统绝大多数都是负反馈控制系统,它们在维持内环境稳态中起重要作用;而正反馈控制系统则仅有很少几个,例如,在血液章中将会讲到,血液凝固是正反馈控制。当一处血管破裂时,各种凝血因子相继激活,最后形成血凝块,将血管破口封住(见第三章)。又如,在正常分娩过程中,子宫收缩导致胎儿头部下降并牵张子宫颈,子宫颈部受牵张时可进一步加强子宫收缩,再使胎儿头部进一步牵张子宫颈,子宫颈牵张再加强子宫收缩,如此反复,直至整个胎儿娩出。在第二章中将会讲到,神经细胞产生动作电位的过程中,细胞膜钠通道的开放和钠离子内流互相促进,也是正反馈控制。

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